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Wasserfledermäuse, Myotis daubentonii, in Mitteleuropa überwintern in der kalten Jahreszeit. Winterquartiere sind Höhlen, Stollen, Katakomben. Sie fliegen in diese Quartiere im Herbst, zwischen Ende August und November, ein und sie verlassen die Winterquartiere im Frühling, zwischen März und Mai. Im Winterquartier finden auch die Paarungen statt (Baagøe, Degn & Nielsen 1988, Bogdanowicz 1992, Bogdanowicz & Urbanczyk 1983, Degn 1987, 1989, Degn, Andersen & Baagøe 1995, Dietz 1993, Eliassen & Egsbaek 1963, Haensel 1973, Harrje 1994, Jones & Kokurewicz 1994, Kallasch & Lehnert 1996, Klawitter 1980, Kugelschafter & Lüders 1996, Lesinski 1989, Roer & Egsbaek 1966, Urbanczyk 1989).

Die Jagdsaison dauert vom April bis Oktober. In dieser Zeit halten sich die Tiere tagsüber - in der Region Rheinfall - vor allem in hohlen Bäumen, meist hohlen Rotbuchen auf. Nachts jagen sie über offenem Wasser und im Wald. Sie fliegen auf Flugstrassen zwischen ihren Tagesquartieren und dem Jagdhabitat über Gewässern hin und her. Die individuellen Jagdgebiete über dem Rhein umfassen Flussabschnitte von 300 bis 500 Meter Länge. Verschiedene Beobachtungen lassen vermuten, dass eine Gruppe von Tieren gemeinsam im gleichen Flussabschnitt jagt und gruppenfremde Tiere solche "besetzten" Flussabschnitte meiden (Kalko & Schnitzler 1989, Rieger, Alder & Walzthöny 1992).

Im April, d.h. in der Übergangszeit zwischen Winterschlaf und Jagdsaison, richten sich die Wasserfledermäuse für die Jagdsaison ein. Möglichst detaillierte Studien zu Verhalten und Ökologie der Wasserfledermäuse im April können Hinweise liefern, wie sich die Tiere auf die Jagdsaison vorbereiten. Nachfolgend werden die Daten analysiert, welche die Fledermaus-Gruppe Rheinfall (FMGR) an Wasserfledermäusen im April sammelte.

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2.1 Bestandesschätzungen

Bat Detektor-Kontrollen auf Flugstrassen: Wasserfledermäuse fliegen in der Abenddämmerung auf Flugstrassen vom Wald zum Jagdhabitat "Gewässer". Ein Beobachter, ausgerüstet mit einem Bat Detector (Mini-2 von Ultra Sound Advice; D200 von Pettersson Electronik, maximale Empfindlichkeit auf 40 kHz eingestellt), notierte zwischen 30 und 90 Minuten nach Sonnenuntergang die Vorbeiflugzeiten jeder vorbeifliegenden Fledermaus. Anstelle des menschlichen Beobachters konnte man auch das Bat Detector Signal auf Tonband oder MiniDisk aufzeichnen und später auswerten (Rieger et al. 1992, 1993).

Fixstreifen-Taxation im Jagdhabitat "Gewässer": Ein eng gebündelter Weisslichtscheinwerfer leuchtete im rechten Winkel zur Flussrichtung von einem Ufer zum andern. Der Beobachter notierte jede Wasserfledermaus, die im Lichtkegel erschien (Rieger & Walzthöny 1993).
 
 

Wir arbeiteten mit einer Industrie-TV-Kamera (Bischke) mit infrarot-empfindlichem Bildwandler (IR-TV). Als IR-Lichtquellen verwendeten wir Weisslichtscheinwerfer, die wir mit einer IR-Folie abdeckten, so dass kein sichtbares Licht zu sehen war. Wir beobachteten Wasserfledermäuse vor ihren Tagesquartieren, indem wir den Bereich vor der Quartieröffnung mit Infrarotlicht beleuchteten und mit der IR-TV-Kamera die Vorgänge in beleuchteten Bereich sichtbar machten (und aufzeichneten, auf VHS- oder Hi8-Recorder).
 

Radiosender: Um Wasserfledermäuse zu telemetrieren, verwendeten wir in der FMGR kleinste Sender (Hersteller Biotrack, Typ SS-2 mit Thermistor, Gewicht 0.8 bis 0.85 g, Grösse 11 x 8 x 5 mm, Antenne Edelstahldraht, 15 cm lang, Montage Halsband für Halsumfang 36 mm, Frequenz 148 MHz) und montierten die Sender mit Hilfe eines Halsbandes mit Sollbruchstelle im Nacken der Tiere. Der Thermistor auf der Senderbasis übermittelte die Temperatur des Nackens / Nackenfells. Jeder neue Sender wurde für den Einsatz an Wasserfledermäusen vorbereitet: er hatte ein Celophanhalsband, eine farbige, reflektierende Folie und der Thermistor wurde kalibriert, so dass wir anhand der Impulsrate die Temperatur am Thermistor berechnen konnten.

Empfänger, Antennen: Wir empfingen die Radiosignale mit verschiedene Empfängern und 1-, 2- und 4-teiligen Antennen. Mit unseren Ausrüstungen empfingen wir die Signale aus Entfernungen von 300 bis 500 m. Bei idealen Bedingungen, d.h. bei trockener Luft und Sichtverbindung, waren Reichweiten bis 700 m (manchmal noch mehr) möglich.

Telemetrieren mit dieser Ausrüstung hatte zur Folge, dass der Beobachter praktisch immer nahe beim Tier war, so nahe, dass man aus der Signal-Richtung und -Intensität (dem geschätzten Abstand), der Geländestruktur und den Habitaten recht genau auf den Aufenthaltsort des Tiers schliessen kann.

Für die vorliegende Auswertung wurden Telemetrie-Daten aus den Monaten April in den Jahren 1992, 1993 und 1994 verwendet.

Tier-Nummer	Sex	Telemetrie von	bis
920404	w	21.4.1992	22.4.1992
920405	m	20.4.1992	29.4.1992
920406	m	20.4.1992	27.4.1992
920466	w	21.4.1992	24.4.1992
930403	m	26.4.1993	14.5.1993
930404	w	16.4.1993	11.5.1993
930405	m	12.4.1993	25.4.1993
930407	w	26.4.1993	17.5.1993
930408	m	26.4.1993	30.4.1993
940402	w	16.4.1994	9.5.1994
940404	w	16.4.1994	3.5.1994
940405	w	16.4.1994	23.4.1994
940406	w	24.4.1994	9.5.1994

Relative Nachtzeit: Die Nachtzeit ist die Zeit zwischen Sonnenuntergang und Sonnenaufgang. Die gesamte Nachtzeit wird als 100% angesehen. Die Relative Nachtzeit ist ein Prozentwert zwischen 0% (= Sonnenuntergang) und 100% (= Sonnenaufgang).

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3.1 Bestand auf Flugstrassen und im Jagdhabitat

Im Jagdhabitat über dem Rhein steigt der Wasserfledermaus-Bestand im April mehr oder weniger kontinuierlich an (Rieger et al. 1992). Auf den Flugstrassen dagegen beobachteten wir im April einen plötzlichen Anstieg in der Monatsmitte, je nach Wetter etwas früher (Abb. 1, 1991) oder etwas später (Abb. 1, 1990). Schlechtwetter-Einbrüche beeinflussen den Flugstrassen-Bestand negativ (Abb. 1, 1991) (Rieger et al. 1990, 1993).

Abb. 1: Bestandesentwicklung auf einigen Flugstrassen: Anzahl Tiere, die in der Abenddämmerung (zwischen 30 und 90 min nach Sonnenuntergang) auf einer Flugstrasse (SD 3, SD7, SD9, SF4 - Messpunkte SD340, SD720, SD920, SF420) im April (1990 bis 1992) zwischen Tag 91 und Tag 124 (1. April bis 5 Mai) vorbeiflogen.

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Im April kehrten die Tiere sehr viel früher in der Nacht ins Quartier zurück als im Sommer. Im Sommer gilt die Regel: Quartier-Ausflug zwischen 30 und 90 min nach Sonnenuntergang und Quartier-Einflug zwischen 30 und 90 min vor Sonnenaufgang (Abb. 3). Im April flogen die Tiere zur Regelzeit aus (30 bis 90 min nach Sonnenuntergang- Abb. 2), kehrten aber oft schon nach einer Stunde wieder zurück.

Abb. 2: Aufenthalt von radiomakierten Wasserfledermäusen nachts im Tagesquartier im April (Beobachtungsbeginn ab SU Sonnenuntergang)

Abb. 3: Aufenthalt von radiomakierten Wasserfledermäusen nachts im Tagesquartier im Juli (Beobachtungsbeginn ab SU Sonnenuntergang)

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Im April sind Wasserfledermäuse tagsüber meist lethargisch und haben eine Körpertemperatur, die etwa der Umgebungstemperatur entspricht. Wenn die Tiere in der Abenddämmerung, in der Regel etwa 60 min nach Sonnenuntergang, ausfliegen, dann "heizen sie sich innert rund 10 bis 30 Minuten auf"  (Abb. 4).

Abb. 4: Nackenfell-Temperaturkurven (Daten von Thermistor im Telemetrie-Sender) von Wasserfledermaus-Männchen (ausgezogene Linie) und -Weibchen (gestrichelte Linie) in den ersten zwei Stunden nach Sonnenuntergang im April 1992, 1993 und 1994; von Tieren, die sich im Baumhöhlen-Quartier aufhalten.. Lufttemperatur (punktierte Linie; Daten von SMA meteo Schweiz; Messstation Neuhausen). Animierte Darstellung.

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Im April dokumentierten wir parallel zu Telemetrie-Untersuchungen die Vorgänge vor einem Tagesquartier, in welchem sich zeitweise auch eines der radiomarkierten Tiere aufhielt (Abb. 5). Dazu setzten wir eine infrarot-empfindliche TV-Kamera ein.

Abb. 5: Verhalten von Wasserfledermäusen in 3 April-Nächten an Quartier QB202 (Daten mit Infrarot-TV erhoben)

Während der Kontrolldauer (je Nacht etwa von 2000 h MESZ bis 0230 h MESZ) waren immer wieder Wasserfledermäuse am und im Quartier QB202 aktiv (Wir nehmen an, dass es sich hier um Wasserfledermäuse handelte, weil wir an diesem Quartier bis jetzt ausschliesslich Wasserfledermäuse fingen, weil das Ultraschall-Signal auf dem Bat Detector sich nicht von Ultraschall-Signalen, die mit Sicherheit von Wasserfledermäusen stammen, unterscheiden liess und weil wir auf der IR-TV-Aufzeichnung auch einmal den Telemetrie-Sender einer radiomarkierten Wasserfledermaus deutlich sahen). Zwischen 0% Relative Nachtzeit (Sonnenuntergang SU um 2022 MESZ) und 65% Relative Nachtzeit (etwa 3.5 h vor Sonnenaufgang SA (0729 MESZ)) flogen Fledermäuse mehrmals aus und ein. In einigen Fällen gingen dem Quartiereinflug Vorbereitungsverhalten (Passage, Spitzkehre, Hänger, Rieger & Alder 1994) voraus, in andern Fällen flog eine Fledermaus direkt, ohne sichtbare Vorbereitungsverhalten ins Quartier ein. In der dritten Nacht sass eine Hornisse, Vespa crabo, in der Quartieröffnung. Es ist möglich, dass die Tiere, die in der zweiten Hälfte dieser Beobachtungsnacht Einflug-Vorbereitungsverhalten zeigten, wegen diesem wehrhaften Insekt aber nicht einflogen.

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Im April hielten sich einzelne Tiere am gleichen Tag, genauer in der gleichen Nacht, mehr oder weniger lang in verschiedenen Tagesquartieren auf, so dass Aufenthaltsdauern in einem Quartier von der Dauer 0 Tage möglich sind. Ein Drittel aller Quartierwechsel im April fanden an einem Tag statt, an dem das Tier schon einmal von einem Quartier in ein anderes wechselte. Im April wechselten verschiedene radiomarkierte Tiere innert einer Nacht bis zu drei Mal das Quartier. Im Sommer stellen Quartieraufenthalte mit einer Dauer "0 Tage" nur einen Zehntel aller Quartieraufenthalte dar.

Abb. 6: Im April wechselten 8 radiomarkierte Tiere im Mittel nach 1.4 Tagen das Tagesquartier:

Abb. 7: Im Mai - Juni wechselten radiomarkierte Wasserfledermäuse im Durchschnitt nach 2.6 Tagen das Quartier.

Abb. 8: Im Juli und August wechselten 6 radiomarkierte Tiere im Durchschnitt nach 2.7 Tagen das Tagesquartier:

Auch die maximalen Aufenthaltsdauern verändern sich von April zum Sommer: Im April war die längste ununterbrochene Aufenthaltsdauer im gleichen Tagesquartier (natürlich mit nächtlichen Jagdausflügen unterbrochen) 6 Tage, im Mai und Juni 18 Tage und im Juli 23 Tage.

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In unserem Untersuchungsgebiet n de Region Rheinfall halten sich vorwiegend Weibchen mit ihren Jungen auf; die Männchen sind nur im April und in einer kurzen Zeit Ende Juli / Anfang August in unserer Region anwesend. Im April 1992 wurde ein Männchen (920406) mit einem Radiotelemetrie-Sender markiert, das uns zeigt, wohin Männchen im Lauf des April ausweichen können: Dieses Tier 920406 wechselte vom Baumhöhlen-Quartieren im Wald östlich von Schaffhausen in ein Dehnungsfuge der Strassenbrücke, die in Schaffhausen über den Rhein führt.

Abb. 9: Karte der Region Schaffhausen - Büsingen (Koordinaten Landeskarte Schweiz 689/280 bis 696/285.5). hellblau: Siedlungsgebiet, grau: Wald, braun: Rhein, blaue Linien: Wasserfledermaus - Flugstrassen; Schwarz: mit Telemetrie nachgewiesene Aufenthaltsorte einer Wasserfledermaus. Animierte Darstellung

Im weiteren zeigen diese Home Range Karten von im April radiomarkierten Wasserfledermäusen das gleiche Bild wie Tiere, die zu andern Jahreszeiten telemetriert wurden: ein Individuum benutzt nur Tagesquartieren in einem einzigen Wald (Ausnahme 920404: das aber nur wenige Tage telemetriert werden könnte), die individuellen Jagdbereiche über dem Rhein sind teilweise erstaunlich weit von den Tagesquartieren entfernt.

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Paarungen: Zweimal erhielten wir vom Weibchen #940402 ungewöhnliche Telemetrie-Signale: Das Tier war an zwei aufeinanderfolgenden Abenden zur praktisch gleichen Zeit im gleichen Quartier JB402, die Nackenfell-Temperatur schwankte innerhalb 10 Minuten auffallend stark (Abb. 10) und gleichzeitig veränderte der Sendeton dauernd seine Tonhöhe ("beep -> blop -> beep ...").

Abb. 10: Nackenfell-Temperatur eines Wasserfledermaus-Weibchens - ev. während einer Kopulation

Die Annahme, Weibchen #940402 kopulierte während dieser Zeit, würde die ungewöhnlichen Telemetrie-Signale erklären: Die Kopulationen fanden in einem Quartier statt, das kopulierende Männchen presste mehr oder weniger stark gegen den Telemetrie-Sender im Nacken des Weibchen, der Thermistor (Wärmesensor an der Basis des Telemetrie-Senders) registrierte während der Paarung die Temperatur zwischen der Bauchseite des Männchens und dem Rücken / Nacken des Weibchens.

Eine detaillierte Beschreibung von Wasserfledermaus-Kopulationen ist uns nicht zugänglich. Für die nah verwandte Myotis lucifugus erwähnen Barclay & Thomas (1979) Kopulationsdauern von 5 bis 10 min; für das Mausohr Myotis myotis geben Zahn & Dippel (1997) Kopulationsdauern von 10 bis 30 min an. Somit ist die Vermutung nicht abwegig, dass die in Zusammenhang mit Abb. 10 beschriebenen Telemetrie-Signale auf eine Paarung hinweisen.
 

Haremsgruppen: Am 29. April 1993, beim Versuch, das radio-markierte Wasserfledermaus-Männchen 930403 erneut zu fangen, um ihm den Radiotelemetrie-Sender abzunehmen, fingen wir am Quartier QS713 (einem Baumhöhlen-Quartier in einer Rotbuche, Typ-A-Quartier nach Rieger 1996b) 37 Wasserfledermaus-Weibchen (und 7 Abendsegler-Männchen und 5 Abendsegler-Weibchen). Das radio-markierte Tier konnte entweichen; wir fingen es einen halben Monat später am gleichen Baum, in dem es zu diesem Zeitpunkt mit Sicherheit andere Wasserfledermäuse hatte, die wir aber nicht fingen, weil wir uns voll auf den Wiederfang des Männchens 930403 konzentrierten.
 

Wir nehmen an, dass die Wasserfledermäuse, die wir mit IR-TV beobachteten an einem Baumhöhlen-Quartier im  Wald nördlich von Büsingen (Abb. 5) ebenfalls Männchen waren wie das zur Beobachtungszeit und im Beobachtungsgebiet radiotelemetrierte Tier 930405. Diese Individuen waren tagsüber praktisch immer allein in einem Tagesquartier. Nachts besuchten sie mal dieses, mal jenes Quartier in diesem Wald; zudem wechselten sie das Tagesquartier beinahe täglich (Tab.).

Tier 930405 Tage im  gleichen  Quartier Quartier Datum  0 QB202 12.04.93 1 QB204 13.04.93 1 QB202 14.04.93 0 QB204 14.04.93 1 QB206 15.04.93 0 QB202 15.04.93 3 QB206 18.04.93 0 QB202 18.04.93 1 QB206 19.04.93 0 QB202 19.04.93 1 QB206 20.04.93 0 QB202 20.04.93 3 QB206 23.04.93 0 QB202 23.04.93 2 QB206 25.04.93 0 QB208 Fang-Tag

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4.1 Beginn der Jagdsaison

Im ausgesprochen milden Winter 1989 / 1990 beobachteten wir schon im Februar die ersten Wasserfledermäuse abends über dem Rhein (zwischen Rheinfall und Rheinau). Nach "normalen" Wintern erscheinen die Wasserfledermäuse Anfang April erstmals im Jagdhabitat (Rieger et al. 1992).

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Als Faustregel gilt - für die Region Rheinfall, dass Wasserfledermäuse zwischen 30 und 90 Minuten nach Sonnenuntergang das Tagesquartier verlassen und sofort in Jagdhabitat über dem Rhein fliegen (Rieger & Alder 1993, 1994), Rieger 1996b). Diese Faustregel gibt etwa von Mai bis September. Im April werden Wasserfledermäuse abends etwas später aktiv. Die Nackenfell-Temperaturen steigen etwa 1 Stunde nach Sonnenuntergang vom Ruhe-Temperatur-Level auf den Aktiv-Temperatur-Level (Abb. 4).

Abb. 4. zeigt auch, dass Wasserfledermäuse (im April) nur das Tagesquartier verlassen, wenn die Umgebungstemperatur mindestens 10 °C ist. Bei tieferen Temperaturen bleiben die Tiere den ganzen Tag über lethargisch.

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Zwischen Mai und September sind die Wasserfledermäuse in unserem Untersuchungsgebiet am Rheinfall ab etwa 30 bis 90 min nach Sonnenuntergang im Jagdhabitat über dem Rhein und sie verlassen das Jagdhabitat etwa 90 bis 30 min vor Sonnenaufgang (Rieger 1996d). Im April dagegen sind Wasserfledermäuse nachts oft nur während etwa 1 Stunde ausserhalb ihres Tagesquartiers (Abb. 2, 5)

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Bei Beobachtungen im Feld kommt immer wieder der Eindruck auf, Wasserfledermäuse würde das Tagesquartier wechseln bei Beginn einer Schlechtwetter-Periode. Statistische Auswertungen dieser vermuteten Relation liegen bisher nicht vor. Offensichtlich ist aber, dass Wasserfledermäuse im April häufiger das Quartier wechseln als im Sommer. Dies könnte ein Spiegel der saisonalen Wetterverhältnisse sein: im April sind Schlechtwetter-Perioden häufiger als im Sommer.

Die vergleichsweise häufigen Quartierwechsel finden unabhängig von Wetterverhältnissen statt. Dies zeigten beispielsweise die IR-TV-Einsätze, die wir nur bei trockenem Wetter machten (Abb. 5).

Aus verhaltensökologischer Sicht kann eine Wasserfledermaus in einer Phase mit vielen Quartierwechseln viele Sozialkontakte pflegen, ideale Sozialpartner und / oder Kopulationspartner suchen

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Detaillierte Verhaltensbeobachtungen an Wasserfledermäusen fehlen. Im Moment können wir nur anhand von aus ethologischer Sicht wenig präzisen etho-ökologischen Studien Vermutungen über Verhaltensabläufe machen:  Im April finden wir im Verhalten der Wasserfledermäuse Hinweise auf Haremsgruppen-Bildung - ein Männchen fanden wir zusammen mit beinahe 40 Weibchen, andere Männchen waren allein in Baumhöhlen (und hatten eventuell nicht das Glück, Weibchen anzulocken).

In der Wasserfledermaus-Literatur findet man verschiedene Hinweise darauf, dass im Sommer sich die Männchen nicht im gleichen Gebiet aufhalten wie die Weibchen. Grundsätzlich sind die Weibchen in  - höchstwahrscheinlich - günstigeren Lebensräumen als die Männchen. Die Männchen sind eher in höher gelegenen Bereichen und an Bächen, die Weibchen sind eher in tiefer gelegenen Lebensräumen und an Flüssen oder Seen (Altringham, Waters, Warren & Bullock 1998, Dietz 1998, Encarnação & Dietz 2000, Encarnaçâo 2001, Geiger 1992, Gorissen 1993, Leuzinger & Brossard 1994, Magnin 1991, Warren, Waters, Bullock & Altringham 1997).

Was aber absolut fehlt sind Angaben, wie es zu dieser räumlichen Trennung kommt, denn im April sind die Geschlechter - wenigstens teilweise - noch zusammen.
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Altringham, John, Dean Waters, Ruth Warren & David Bullock (1998): Managing river catchments for Daubenton's bats - catering for "Two-pools Eddy". Bat News 48, 2-3

Baagøe, H. J., H. J. Degn & P. Nielsen (1988): Departure dynamics of Myotis daubentoni (Chiroptera) leaving a large hibernaculum. Videnskabelige Meddelelser Danks Naturhistorisk Forening 147, 7-24.

BARCLAY, Robert M. R. & Donald W. THOMAS (1979): Copulation Call of Myotis lucifugus: A Discrete Situation-specific Communication Signal. J. Mamm. 60, 632-634.

Bogdanowicz, Wieslaw (1992): Sexual dimorphism in size of the skull in European Myotis daubentoni (Mammalia: Chiroptera). In: Horacek, Ivan & Vladimir Vohralik (eds): Prague Studies in Mammalogy, Charles Univ., Prague, 17-25.

Bogdanowicz, Wieslaw & Zbigniew Urbanczyk (1983):  Some Ecological Aspects of Bats Hibernating in City of Poznan. Acta Theriologica 28, 371-385.

Degn, H. J., B. B. Andersen & H. Baagøe (1995): Automatic registration of bat activity through the year at Mønsted Limestone Mine, Denmark. Z. Säugetierkunde 60, 129-135.

Degn, Hans Jørgen (1987): Bat Counts in Mønsted Limestone Cave During the Year. Myotis 25, 85-90.

Dietz, Markus (1993): Beobachtungen zur Lebensraumnutzung der Wasserfledermaus (Myotis daubentoni, KUHL, 1819) in einem urbanen Untersuchungsgebiet in Mittelhessen. Diplomarbeit, Justus-Liebig-Universität, Giessen, 93 pp.

Dietz, Markus (1998): Habitatansprüche ausgewählter Fledermausarten und mögliche Schutzaspekte; in: Fledermäuse - bedrohte Navigatoren der Nacht. Beiträge der Akademie für Natur- und Umweltschutz Baden-Württemberg Band 26 (1998). Schwäbische Druckerei, Stuttgart, 184 pp. (Tagungsdokumentation des internationalen Fledermauskolloquiums am 26./27. Juni 1997), 27-57.

Eliassen, Einar & Willy Egsbaek (1963): Vascular Changes in the Hibernating Bat Myotis daubentonii (Kuhl, 1819). Arbok for Universitetet / Bergen, Mat.-Naturv. Serie 3, 3-22.

Encarnação, J. A. & M. Dietz (2000). Zur Populationsdynamik männlicher Wasserfledermäuse (Myotis daubentoni Kuhl, 1819) im Sommerhabitat. Z. Säugetierk 65, Sonderheft, 16-17.

Encarnaçâo, Jorge A. (2001): Untersuchungen zur Ökologie männlicher Wasserfledermäuse (Myotis daubentonii, Kuhl 1819) in Teilbereich des Giessener Lahntals. Diplomarbeit.

Geiger, Hartmut (1992): Untersuchungen zur Populationsdichte der Wasserfledermaus (Myotis daubentoni Kuhl, 1819) im mittelfränkischen Teichgebiet. Diplomarbeit, Friedrich-Alexander-Universität Erlangen-Nürnberg, 119 pp.

Gorissen, Martin (1993): Untersuchungen zur circadianen Aktivität der Wasserfledermaus (Myotis daubentoni, Kuhl 1819) im Duinger Wald. Ms, 94 pp.

Haensel, Joachim (1973): Über die Saisonwanderung der Wasserfledermäuse, Myotis daubentoni (Leisl.), ausgehend vom Massenwinterquartier Rüdersdorf (Mammalia, Chiroptera). Zool. Abh. (Staatl. Mus. Tierk. Dresden) 32, 249-255.

Harrje, Carsten (1994): Etho-ökologische Untersuchung der ganzjährigen Aktivität von Wasserfledermäusen (Myotis daubentoni Kuhl, 1819) am Winterquartier. Mitt. natf. Ges. Schaffhausen 39, 15-52.

Jones, G. & T. Kokurewicz (1994): Sex and age variation echolocation and flight morphology of Daubenton's Bats Myotis daubentonii. Mammalia 58, 41-50.

Kalko, Elisabeth K. V. & H.-U. Schnitzler (1989): The echolocation and hunting behavior of Daubenton's bat, Myotis  daubentoni. Behav. Ecol. Sociobiol. 24, 225-238.

Kallasch, Carsten & Martin Lehnert (1996): Swarming Behaviour of Natterer's Bat Myotis nattereri and Daubenton's Bat Myotis daubentonii at a large Hibernaculum. In: Lina, Peter & Chris Smeenk (eds.): VIIth European Bat Research Symposium 12-16 August 1996, Veldhoven, The Netherlands, 31.

Klawitter, Jürgen (1980): Spätsommerliche Einflüge und Überwinterungsbeginn der Wasserfledermaus (Myotis daubentoni) in der Spandauer Zitadelle. Nyctalus (N.F.) 1, 227-234.

Kugelschafter, K. & S. Lüders (1996): The Influence of weather conditions on the departure of bats from Bad Segeberg Cave.
In: Lina, Peter & Chris Smeenk (eds.): VIIth European Bat Research Symposium 12-16 August 1996, Veldhoven, The Netherlands, 40.

Lesinski, Grzegorz (1989): Summer and autumn dynamics of Myotis daubentoni in underground shelters in central Poland.
In: Hanák, V., I. Horácek & J. Gaisler (eds.): European Bat Research 1987, Charles Univ. Press, Praha, 519-521.

Leuzinger, Yves & Christophe Brossard (1994): Répartition de M. daubentonii en fonction du sexe et de la période de l'année dans le jura bernois. Résultats préliminaires. Mitt. natf. Ges. Schaffhausen 39,135-143.

MAGNIN, Benoît (1991): Observations sur les nombreux ossements de chiroptères et d'autres vertébrés trouvés dans une grotte des Préalpes fribourgeoises. Actes du 9e Congrès national de la SSS 1991, 19-23.

RIEGER, Ingo, Hansueli ALDER & Doris WALZTHÖNY (1992): Wasserfledermäuse, Myotis daubentoni, im Jagdhabitat über dem Rhein. Mitt. naturf. Ges. Schaffhausen 37, 1-34.

Rieger, Ingo & Hansueli Alder (1993): Weitere Beobachtungen an Wasserfledermäusen, Myotis daubentoni, auf Flugstrassen. Mitt. natf. Ges. Schaffhausen 38, 1-34.

Rieger, Ingo & Doris Walzthöny (1993): Fixstreifen-Taxation: Ein Vorschlag für eine neue Schätzmethode von Wasserfledermäusen, Myotis daubentoni, im Jagdgebiet. Z. Säugetierkunde 58, 1-12.

Rieger, Ingo & Hansueli Alder (1994): Verhalten von Wasserfledermäusen, Myotis daubentoni, am Baumhöhlen-Quartier. Mitt. natf. Ges. Schaffhausen 39, 93-118.

Rieger, Ingo (1996b): Wie nutzen Wasserfledermäuse, Myotis daubentonii (Kuhl, 1817), ihre Tagesquartiere?. Z. Säugetierkunde 61, 202-214.

Rieger, Ingo (1996d): Aktivität von Wasserfledermäusen, Myotis daubentonii, über dem Rhein. Mitt. natf. Ges. Schaffhausen 41, 27-58.

Roer, Hubert & W. Egsbaek (1966): Zur Biologie einer skandinavischen Population der Wasserfledermaus (Myotis daubentoni) (Chiroptera). Z. Säugetierkunde 31, 440-453.

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